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Was ist das VNO?

V. Jahnke
Hals-Nasen-Ohren-Klinik (Direktor: Prof. Dr. V. Jahnke), Virchow-Klinikum, Humboldt-Universität zu Berlin

H.-J. Merker
Abteilung für Elektronenmikroskopie (Leiter: Prof. Dr. H.-J. Merker), Anatomisches Institut, Freie Universität Berlin

Elektronenmikroskopische Untersuchungen des menschlichen vomeronasalen Organs
Auszugsweise vorgetragen auf der 68. Jahresversammlung der Deutschen Gesellschaft für Hals-Nasen-Ohren-Heilkunde, Kopf- und Halschirurgie, Nürnberg, 9. Mai 1997


Das vomeronasale Organ (VNO) wurde 1811 von dem dänischen Arzt Jacobson zuerst an Säugetieren entdeckt und ist bei diesen sehr gut entwickelt. Eine Beschreibung beim Menschen 1703 durch den Holländer Ruysch blieb lange unbekannt [7]; als paarig angelegtes akzessorisches Organ der Nasenhaupthöhle ist es offenbar mehr oder weniger rudimentär meistens vorhanden [2].

Bei den Mammalia ist das vomeronasale Organ unentbehrlich für die Reaktion auf Pheromone und das Paarungsverhalten. Von Einzellern bis zu Primaten spielen Pheromone als natürlich sezernierte chemische Lock- und Botenstoffe eine Rolle, sie kontrollieren das soziale und sexuelle Verhalten zwischen Organismen derselben Spezies: Pheromon-Markierungen aus dem Urin sind in der Natur wichtig für die territoriale Abgrenzung. Zum Anekdotengut gehört, da im Pheromon des Ebers enthaltenes Androstenon bei der brünstigen Sau ein sehr wirksamer sexueller Lockstoffist; als Bestandteil von Trüffeln soll es der Sau helfen, diese Leckerbissen bei der Suche nach dem Eber für den Gourmet zu finden. Es gibt eine Fülle von Informationen über die Entwicklung, Morphologie und Funktion des vomeronasalen Organs im Tierreich; bei den Mammalia ist es eine gut entwickelte chemosensorische Struktur für Pheromone [7, 9]. Beim Menschen wurde eine Funktion bisher nicht dokumentiert; die Kenntnis menschlicher Pheromone ist noch im experimentellen Stadium.

Nachdem wir schon vor Jahrzehnten die Feinstruktur der respiratorischen menschlichen Nasenschleimhaut unter normalen und pathologischen Bedingungen beschrieben haben [3] und auch das hochspezialisierte Epithel der menschlichen Riechschleimhaut elektronenmikroskopisch untersucht wurde [5], ist das menschliche VNO von den Morphologen lange vernachlässigt worden. Erst mit dem zunehmenden Interesse an der Neurophysiologie der Riechschleimhaut und der Diskussion über Pheromone in der ffentlichkeit und in den Medien hat man sich eingehender mit diesem interessanten Organ beschäftigt [4,6], welches vom Riechorgan getrennt ist und ebenso wie dieses in ständigem Kontakt mit der Umwelt steht.

Zweck unserer Untersuchungen ist es, die Morphologie des menschlichen VNO unter funktionellen Gesichtspunkten elektronenmikroskopisch zu beschreiben.

Material und Methodik

Bei 14 erwachsenen männlichen und weiblichen Patienten im Alter von 18-47 Jahren, welche sich einer Septumplastik unterzogen, wurde das VNO licht- und transmissionselektronen-mikroskopisch untersucht.

Die Proben wurden in 3%igem Formaldehyd für die Lichtmikroskopie bzw. in Karnovsky-Lösung für die Elektronenmikroskopie fixiert. Die Färbungen für die Lichtmikroskopie erfolgten an paraffin-eingebettenen Präparaten mit Hämatoxylin-Eosin. Die Proben für die Elektronenmikroskopie wurden in 1%igem OsO4 nachfixiert, mit der aufsteigenden Alkoholreihe (Ethanol 30-100%) entwässert und in Epoxydharz (Epon) eingebettet. Mit einem Ultramikrotom angefertigte Schnitte wurden mit Uranylacetet/Bleizitrat nach Reynoids nachkontrastiert; die Auswertung der Schnitte erfolgte mit einem Zeiss EM-io-Elektronenmikroskop.

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Abb. 1: VNO des Menschen. Die möglichen zentralen Verbindungen zum Hypothalamus sind noch ungeklärt

Ergebnisse

Makroskopisch oder besser durch Nasenendoskopie zeigt sich das menschliche VNO als ein sondierbarer, winziger paariger Blindschlauch an der Basis des vorderen Nasenseptums, welcher nach dorsal in der Nasenschleimhaut verläuft (Abb.1). Lichtmikroskopisch beobachteten wir eine kanalartige Einbuchtung des Oberflächenepithels, traubenartig umgeben von zahlreichen, am proximalen blinden Ende besonders reichlichen exokrinen Drüsen (Abb. 2). Ausführungsgänge dieser vomeronasalen Drüsen sind mit dem VNO verbunden. Am Ende der Einsenkung ändert das Epithel die Morphologie von einem niedrigen mehrstufigen Zylinderepithel zu einem dicken hochprismatischen Epithel. Die primäre Einstülpung hat einen Durchmesser von 0,2-2 mm; der Schlauch ist 2-8 mm lang.

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Abb. 2: Lichtmikroskopisches Bild des menschlichen vomeronasalen Organs. Mündungsgebiet des Schlauches (groer Pfeil) mit höher werdendem Epithel (*). Dicke Basalmembran unter dem Oberflächenepithel (Pfeilspitze), die nach innen dünner wird (kleine Pfeile). Konvolute von Drüsenendstücken (Pfeile links). Vergröerung 1:62

Elektronenmikroskopisch sieht man in der Tiefe der Invagination verschiedene Zelltypen, welche sich untereinander und von der benachbarten normalen Nasenschleimhaut hinsichtlich der Organellenausstattung und Elektronendichte unterscheiden: Im VNO beobachtet man neben dunklen Stützzellen helle Sinneszellen mit Mikro- bzw. Neurofilamenten (Abb. 3a,b); häufige Melaningranula weisen auf einen ektodermalen Ursprung dieser Zellen hin (Abb. 4a). Viele der hellen Zellen zeigen Sinnesfortsätze, Kinozilien sowie zahlreiche Mikrovilli als mögliche Rezeptoren an der apikalen Zellmembran (Abb. 3c). Die Sinneszellen haben einen sehr engen räumlichen Kontakt, der darüber hinaus noch stellenweise durch ausgeprägte Verzahnungen (Abb. 3d) kompliziert ist. Dieses morphologische Verhalten weist auf eine Beteiligung beim Flüssigkeitstransport, besonders bei der Rückresorption. Unter der Basalmembran in der zellreichen und stark vaskularisierten Lamina propria finden sich zahlreiche markhaltige und marklose Nerven. Die Gefäe (Abb. 4c,d) zeigen endothelspezifische osmiophile Granula, welche wahrscheinlich eine Funktion für die Blutgerinnung haben. Die Feinstruktur der vomeronasalen Drüsen mit vorwiegend aus elektronendichten Granula bestehenden Sekretionsprodukten weist auf einen serösen Typ der Sekretion hin, im Sinne von Spüldrüsen (Abb. 4b); daneben sind auch aufgelockerte Granula zu erkennen, welche typisch für muköse Drüsenzellen sind.

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Abb. 3 a Elektronenmikroskopisches bersichtsbild der Schleimhaut eines VNO mit langgestreckten Zellen unterschiedlicher Elektronendichte. Bei den helleren Zellen (*) handelt es sich um Sinneszellen (Verg. 1:4300). b Höhere Vergröerung dichter und weniger dichter Zellen. Die helleren Zellen enthalten viele Filamente (Vergr. 1:31000). c Oberfläche des Epithels mit plumpen Fortsätzen (%), Mikrovilli {Pfeilspitzen} und Kinoziiien [Pfeil] (Vergr. 1:15500). d Basaler Bereich des Epithels mit stark verzahnten Zellgrenzen [Pfeif) (Vergr. 1:19000)

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Abb. 4 a Epithelzellen mit zahlreichen Melanin-Granula (Pfeil). b Teil einer serösen Drüse mit zahlreichen elektronendichten Sekretgranula im apikalen Teil der Zelle (*), Sekret im Lumen (7). Apikale Zellmembran (Pfeil). (Vergr. 1:5000). c Kapillare unterhalb der Schleimhaut mit dünnem Endothel und Poren (Pfeil] und einer Basallamina (Pfeilspitzen). Bindegewebige Matrix (*). (Vergr. 1:19000). d Blutgefäe unterhalb der Schleimhaut mit dickem Endothel (e),das zahlreiche dunkle Granula (Pfeil) enthält. (Pfeilspitzen Grenze zwischen Gefä und Bindegewebe, Vergr. 1:4300)

Diskussion

Die hier unabhängig von Alter und Geschlecht beschriebenen sehr komplizierten, im menschlichen Körper einzigartigen morphologischen Befunde lassen vermuten, da beim Menschen ein funktionsfähiges Sinnesepithel im Sinne eines vomeronasalen Organs vorhanden ist. Dafür sprechen vor allem die hellen Epithelzelltypen mit Neurofilamenten und Mikrovilli, die zahlreichen subepithelialen Nerven und die gut entwickelten Spüldrüsen.

Helle Zellen mit Mikrovilli sind das dominierende Element im menschlichen vomeronasalen Organ und als chemosensorische Struktur anzusehen. Morphologisch ähnliche Zellen wurden als Rezeptor für die Reaktion auf Pheromone im vomeronasalen System niederer Tiere beschrieben; helle Zellen mit ähnlicher Struktur findet man typischerweise in der menschlichen Riechschleimhaut [8].

Für eine Perzeption von Pheromonen stellt das dünnflüssige wasserreiche Sekret der serösen Spüldrüsen möglicherweise das Medium dar, welches die leicht lösbaren, schnell diffundierenden und flüchtigen Pheromone zu den Sinneszellen des Organs transportiert; die Spüldrüsen könnten das Organ sauberhalten und auch das für die Adsorption flüchtiger chemischer Substanzen notwendige externe Milieu gewährleisten [4]. Bei den Mammalia wird ein Ansaug- oder Pumpmechanismus während der Inspiration mittels der starken Vaskularisierung diskutiert [4, 9J: Das Tier hebt beim ?Flehmen" den Kopf und zieht durch den Pumpmechanismus die Flüssigkeit in das Lumen des VNO, um aktiv die sensible Perzeption zu verstärken; möglicherweise spielt auch die Eindickung der Flüssigkeit im Lumen durch Rückresorption eine verstärkende Rolle.

Das hier im VNO des Menschen beschriebene Sinnesepithel unterscheidet sich elektronenmikroskopisch ebenso wie bei anderen Mammalia [7] in wesentlichen Details vom Riechepithel. Feinstrukturell sind die Zellen im menschlichen vomeronasalen Epithel aber auch nicht identisch mit den bei anderen Mammalia im vomeronasalen Organ beschriebenen chemorezeptorischen bipolaren Neuronen [6]. Beim Menschen wird das VNO von der embryonalen Nasenschleimhaut gebildet und ist regelmäig gut entwickelt beim Embryo, Fetus und Neugeborenen, mit einer maximalen Entwicklung in der 20. Schwangerschaftswoche (SSW) [i]. Pränatal sind auch gut definierte vomeronasale Nerven paarig auf jeder Seite des Septums vorhanden, welche sich vor dem Erreichen des vomeronasalen Organs stark aufzweigen und zu einem akzessorischen Lobus olfactorius in Beziehung stehen sollen. Evolutionär und embryologisch interessant ist der Nachweis des vomeronasalen Organs mit Foramina für die vomeronasalen Nerven am Nasenseptum bei 2 Patienten mit congenitalem Fehlen von Nasenhaupthöhle, primären Riechnerven und Bulbi olfactorii mit entsprechender Anosmie und Ageusie bei normaler Intelligenz [i]; dies könnte die Persistenz eines fetalen Zustands sein.

Unsere elektronenmikroskopischen Befunde lassen vermuten, da ein funktionsfähiges Sinnesepithel im Sinne eines VNO beim erwachsenen Menschen meistens vorhanden ist. Andererseits mu eine funktionelle Bedeutung des relativ kleinen menschlichen VNO für die Reaktion auf Pheromone noch geklärt werden, ebenso die möglichen zentralen Verbindungen zum Hypothalamus.

Die Kenntnisse über menschliche Pheromone sind noch gering; sie werden wahrscheinlich in der Haut produziert und sind wohl vor allem im Schwei der Axilla vorhanden, welche eine symbolische erotische Attraktivität hat, wie zahlreiche Kunstwerke zeigen.

Für weitere Untersuchungen, mit dem Ziel einer Korrelation von Morphologie und möglicher Funktion, ist die Kenntnis der hier beschriebenen Feinstruktur eine unentbehrliche. Grundlage. Klinisch und medikolegal signifikant könnte die Erhaltung des VNO, des vielleicht 6. Sinnesorgans, bei funktionserhaltenden endonasalen Operationen sein.

Das VNO ist beim Menschen zumindestens rudimentär meistens vorhanden. Die einzigartigen morphologischen Befunde sprechen für ein Sinnesepithel, dessen Bedeutung aber nicht bekannt und dessen mögliche zentrale Verbindungen beim Erwachsenen bisher nicht nachgewiesen worden sind. Obgleich das vomeronasale Organ durch seine Lokalisation im Bereich der typischen Schnittführung und Präparation bei der Septumplastik leicht verletzt werden kann, ist seine Erhaltung bei endonasalen Operationen klinisch und medikolegal bisher nicht bedeutsam, so da eine entsprechende Aufklärung bei der Einverständniserklärung nach dem jetzigen Erkenntnisstand nicht notwendig erscheint.

Literatur

1. BosmaJF.Henkin RI,Christiansen RL.HerdtJR (1981) Hypoplasia ofthe noseand eyes, hyposmia, hypogeusia, and hypogonadotrophic hypogonadism in two males. J Craniofac Genet Developm Biol 1:153-184

2. Garda-Velasco J, Mondragon M (1991) The incidence of the vomeronasal organ in 1000 human subjects and its possible clinical significance. J Steroid Biochem Molec Biol 39:561-563

3. Jahnke V (1992) Der feingewebliche Aufbau der Nase und der Nasennebenhöhlen. In: Naumann HH, Helms , Herberhold C, Kastenbauer E (Hrsg) Oto-Rhino-Laryngologie in Klinik und Praxis (ORL),Bd II. Thieme, Stuttgart New York, S 34-40

4. Mendoza AS, Küderling l, Kühn HJ, Kühnel W
(1994) The vomeronasal organ of the New /World monkey. Saguinusfusdcollis (Callitrichidae). A light and transmission electron microscopic study. Ann Anat 176:217-222

5. Moran DT, Rowley JC, lafek BW, Lovell MA (1982) The fine structure ofthe olfactory mucosa in man. J Neurocytol 11:721 -746

6. Moran DT, lafek BW, Rowley JC (1991) The vomeronasal (Jacobson's) organ in man: ultrastructure and frequency of occurence. J Steroid Molec Biol 39:545-552

7. Seifert K (1971) Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen am Jacobsonschen Organ (Organon vomero nasale) der Katze. Arch Klin Exp Ohren-, Nasen-, Kehlkopf-Heilkd 200:223-251

8. Stensaas U, Lavker RM, Monti-Bloch L, Grosser Bl, Berliner DL (1991) Ultrastructure of the human vomeronasal organ. J Steroid Biochem Molec Biol 39:553-560

9. Wöhrmann-Repenning A (1991) Functional aspects ofthe vomeronasal complex in mammals. Zool Jb Anat 121:71 -80

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